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布莱顿V卡迪夫城:細柄野蕎麥的生長繁殖特性分析

來源:原創論文網 添加時間:2018-05-28

布莱顿西服 www.ybzmtt.com.cn 摘要關鍵詞

  繁殖成功是植物種群賴以延續和擴展的關鍵,是植物對其生存環境長期適應進化的結果。因此,一切與植物繁殖有關的特征及過程均是植物繁殖生物學的研究內容,包括開花生物學、繁育系統、傳粉生物學、繁殖構件和分配等(張大勇和姜新華,2001;Barrett,2002;Huang,2006;任明迅等,2012)。雖然不同植物間的繁殖過程及細節存在差異,但最終植物常通過提高種子的數量與質量來獲得較高的雌性適合度,或通過提高花粉獲得量和效率來獲得較高的雄性適合度(任明迅等,2012)。

  目前,繁殖生物學研究主要集中在造成瀕危植物瀕危的繁殖生物學特性(Pellegrino et al;2006;Cursach & Rita,2012;莫權輝等,2016)、繁殖生物學特性與外來入侵植物入侵性的關系(周兵等,2013;Castro et al,2013;Yan et al,2016)以及特殊花部性狀的繁殖生態學功能(文慧慧等,2015;Suetsugu,2015;Wang et al,2016)等方面,而針對經濟植物,尤其是經濟植物的近緣野生種的繁殖生物學特性相對研究較少(張萬靈等,2013)。實際上,揭示這些近緣野生種的繁殖生物學特性將為選育優良品種及性狀基因提供重要理論基礎。中國是世界蕎麥的起源中心,在西南地區,蕎麥屬(Fagopyrum Mill.)幾乎所有種類均有分布。

  蕎麥因具有較高的營養價值和保健藥用功能而備受人們關注和廣泛種植(阮景軍和陳惠,2008;唐文等,2010)。該屬植物分為大粒組和小粒組兩個類群,兩組間的種間雜交親和性非常低,組內種間雜交親和性相對較高(Chen,1999;Chen et al,2004)。該屬植物的資源學(吳振海等,2010;王安虎等,2011)、形態學(陳慶富,2004;任翠娟和陳慶富,2008;Tang et al,2010)、遺傳學(Zhou etal,2012;Kishore et al,2013;Li et al,2013)以及開發應用(Park et al,2012;Tsai et al,2012)等方面已經進行了大量研究,而關于該屬植物的繁殖生物學方面的研究相對較少(張萬靈等,2013;Chen et al,2015;Wu et al,2018)。細柄野蕎麥(Fagopyrum gracilipes)為蕎麥屬小粒組一年生草本植物,主要分布在我國西南較高海拔、較冷涼地區,常生長于草坡、濕山谷、田邊或與玉米等作物混生(陳慶富,2012)。筆者調查發現,在分布區,尤其是作物田中,細柄野蕎麥很容易形成優勢種群。細柄野蕎麥沒有營養生殖,那么其優勢種群的形成是否與其有性生殖存在密切聯系,尤其是哪些有性繁殖特性存在重要作用?有待探索。為此,本研究從花部基本特征、繁育系統、訪花昆蟲、種子生物學特性等方面對細柄野蕎麥的繁殖生物學特性開展研究,從而為揭示其繁殖機制及形成優勢種群的原因提供相關理論依據,同時,也為蕎麥育種提供理論參考。

  1、材料與方法

  1.1、樣地基本情況

  樣地設在貴州省威寧彝族回族苗族自治縣草海,樣地總面積約 200 m2。該地屬亞熱帶季風氣候氣候,年平均降雨量約 750 毫米,年平均氣溫 11.2 ℃,年平均日照數為 1812 小時,地理坐標介于東經104°12′—104°18′,北緯 26°49′—26°53′之間,生物多樣性高,物種豐富,是細柄野蕎麥的理想生存地。

  1.2、研究方法

  1.2.1、開花動態及花部基本特征觀測

  用記號筆標記待開放的細柄野蕎麥花蕾,每天進行觀察直至開放,開放當天,對開放的花朵進行連續觀察,并對花被片、雄蕊、雌蕊各花部構件的變化過程及現象進行記錄。隨機標記待開放的花序,連續進行觀察統計,直至最后 1 朵花凋謝,并計算其開放時間。隨機選取 20 朵正盛開的花朵,用游標卡尺測量花柄長、花直徑、花被片長和寬、花藥與花柱高度等花部形態指標。

  1.2.2、繁育系統測定

  1.2.2.1、花粉胚珠比

  隨機選取 20 朵即將開放但未散粉的花,收集其所有花藥于 1.5 mL 離心管中,加入 0.5 mL 1.0mol/L HCl 溶液去除花藥壁,振蕩形成懸浮液。用移液槍移取 10 μL 懸浮液于載玻片上,于顯微鏡下統計全部花粉量,統計 5 次,取平均值,并計算單花花粉量。同時,用刀片橫切所統計花的子房,在顯微鏡下統計胚珠數。計算花粉胚珠比(P/O)。并按 Cruden(1977)的標準評價其繁育系統。

  1.2.2.2、雜交指數估算

  根據細柄野蕎麥花的直徑及雌雄蕊特性,參考 Dafni(1992)的的標準評價其繁育系統的判斷。具體依據如下:1)花朵或花序直徑<1 mm,1~2 mm,2~6 mm 及>6 mm 時分別記為 0,1,2,3;2)花藥開裂時間與柱頭可授期同時或柱頭可授期更早記為 0,花藥先開裂記為 1;3)柱頭與花藥在同一高度記為 0,存在高度差記為 1。三者之和為雜交指數(Out crossing index, OCI)值。根據 OCI值評價其繁育系統:OCI=0,閉花受精;OCI=1,專性自交;OCI=2,兼性自交;OCI=3,自交親和,有時需要傳粉者;OCI=4,部分自交親和,異交,需要傳粉者。

  1.2.2.3、套袋實驗

  在細柄野蕎麥花期,隨機選擇植株若干,每株選擇發育一致的花做如下處理:1)不做任何處理,對照;2)不去雄,開花前套袋;3)開花前去雄,不套袋;4)開花前去雄,授異株異花花粉;5)開花前去雄,不授粉,套袋。每株做處理 2-4 組,之后定期記錄處理情況,統計結實率。

  1.2.3、訪花昆蟲觀測

  在細柄野蕎麥的盛花期對其訪花昆蟲進行觀察,觀察時間為晴天的每天 8:30~18:00,不少于 3天。主要觀察訪花昆蟲的訪花行為,并進行拍照,同時用捕蟲網捕捉相關訪花昆蟲,帶回實驗室做成標本,進行鑒定。

  1.2.4、花期構件特性測定

  于細柄野蕎麥盛花期,在樣地中隨機選擇 30 株植株,小心將整個植株挖取,統計其葉片數、花序數及不同級別的分枝數,測量植株高度和根長。

  1.2.5、種子的基本特征及萌發特性測定

  取 50 粒籽粒飽滿的細柄野蕎麥種子,測量其高度、寬度、豎長、短長等基本特征。隨機挑選 5組粒籽粒飽滿的各 100 粒種子,稱重,計算其千粒重。隨機選擇籽粒飽滿的細柄野蕎麥種子若干,放入水中浸泡 5 h 后,置于鋪有濕潤濾紙的培養皿中進行萌發實驗,每皿 50 粒,設 4 個重復。置于培養箱中進行培養(培養濕度 70%、溫度 25±1 ℃),每天記錄其種子的萌發情況,連續統計 30 天,計算其萌發率。

  1.2.6、統計分析

  所有數據采用和量物量比值。洲商陸生長方面的 Excel 和 SPSS19.0 統計分析軟件進行處理,采用 Pearson 指數雙側檢驗法對花部各構件的相關性進行分析。

  2、結果與分析

  2.1、細柄野蕎麥的開花動態及花部基本特征

  2.1.1、開花動態

  細柄野蕎麥在貴州威寧的花果期常為每年的 6-10 月份,7-8 月份為其盛花期。其花序為總狀花序,單花序內有花 10-40 朵不等,每苞片內有花 2-3 朵,花較小?;ū黃?5 枚,深裂,淡紅色到白色;雄蕊 8 枚,短于花被片,內 3 外 5,花柱 3,3 心皮 1 心室。單花序的花期為 13-21 天,單花花期一般為 1-3 天,在花開放過程中,花序下面苞片中的其中 1 朵花先開,上面苞片中的花隨后依次開放,而花序下端內其它的花也會同時開放;花被片由開始的包裹狀態到微張再完全張開,顏色由淡紅色變為白色最后變成褐色,花被片伸展的同時花絲和花柱也伸長,花藥和柱頭近等高,內輪花藥先散粉,2h 后外輪花藥開始散粉,雄蕊先于花被片枯萎;花沒有香味,開放時有少量分泌物產生。

  2.1.2、花部基本特征

  表 1 顯示了細柄野蕎麥花部各構件的基本特征,存在一定的差異?;ū?、花柱高和花藥高的變異相對較大,平均值分別為 1.63、1.30 和 1.65 mm,變異系數均大于 19%?;ㄖ本逗突ū黃さ謀湟煜嘍越閑?,相應的變異系數均小于 15%,平均值分別為 3.99 和 2.40 mm。相關性分析表明,細柄野蕎麥花部各構件形態指標間存在一定的相關性。其中,花直徑與花被片長(r=0.462)呈顯著正相關,而與花被片寬(r=0.555)呈極顯著正相關;花柄長與花柱高(r=0.528)呈顯著正相關,與花藥高(r=0.637)呈極顯著正相關;花被片長與花被片寬(r=0.447)呈顯著正相關;花柱高與花藥高(r=0.693)呈極顯著正相關(表 2)。

表1 細柄野蕎麥花部基本特征
表1 細柄野蕎麥花部基本特征

表2 細柄野蕎麥花部各構件相關性
表2 細柄野蕎麥花部各構件相關性

  2.2、細柄野蕎麥的繁育系統

  2.2.1、花粉胚珠比

  細柄野蕎麥單花的花粉量為 270~580 粒,平均單花花粉量為 371 ± 16.40 粒,其雌蕊為 3 心皮 1心室,有胚珠 1 枚,可見其花粉胚珠比(P/O)為 371 ± 16.40。根據 Cruden(1977)的標準,細柄野蕎麥的繁育系統偏向為兼性自交。

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