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布莱顿惊魂豆辨影评:不同溫度馴化下樹麻雀體征特點探究

來源:原創論文網 添加時間:2019-10-08

布莱顿西服 www.ybzmtt.com.cn   摘    要: 為了研究溫度馴化對樹麻雀糖原含量及脫支酶活性的影響,將野外捕獲的樹麻雀按體質量隨機分為高溫組(35℃)、低溫組(5℃)和對照組(25℃),馴化4周,探討不同溫度對樹麻雀體質量、器官質量、基礎代謝率、體脂質量分數(索氏抽提法)、糖原含量(硫酸蒽酮法)和脫支酶活性等生理生化指標的影響.結果表明,(1)低溫組隨著馴化的進行,體質量逐漸下降,至馴化結束共下降0.80g,與對照組比較差異極顯著(p<0.01);而高溫組的體質量隨著馴化的進行逐漸上升,馴化結束后共增長了0.60g,與對照組比較差異極顯著(p<0.01) . (2)高溫組的基礎代謝率逐漸降低,在馴化0~1周內基礎代謝率急劇下降,第4周馴化結束時與初始相比減小了0.39 mL O2/(g·h),和對照組相較差異極顯著(p<0.01);低溫組的基礎代謝率逐漸增高,在馴化1~3周內基礎代謝率大幅增加,第4周馴化結束時與初始相比增加了0.51 mL O2/(g·h),與對照組比較差異極顯著(p<0.01) . (3)低溫組體脂質量分數比對照組低3.17%,高溫組體脂質量分數比對照組高1.46%, 3組間的差異極顯著(p<0.01) . (4) 3組間肌肉內脫支酶活性均無顯著性差異(p>0.05);而肝臟內脫支酶活性低溫組與高溫組差異極顯著(p<0.01) . (5)低溫組、高溫組與對照組比較肌糖原含量差異均極顯著(p<0.01) ;3組間肝糖原含量差異均極顯著(p<0.01) . (6)高溫組和低溫組腎、胰、脾的干質量與對照組無顯著性差異(p>0.05).揭示溫度是影響樹麻雀產熱特征性變化的一個主要環境因素,高溫環境下,樹麻雀通過降低代謝率和對食物的消化吸收速率,降低體內脫支酶活性來減少能量耗費,以適應環境溫度的變化.

  關鍵詞: 樹麻雀; 溫度; 基礎代謝率; 脫支酶; 糖原;

  Abstract: In order to study the effects of temperature acclimation on the glycogen content and debranching enzyme activity of Passer montanus.Select four weeks domestication Passer montanus which caught in the wild to test the effects of temperature on their body weight, organ mass, basal metabolic rate, body fat mass fraction (by soxhlet extractionmemthod) , glycogen content (Sulfuric acid anthrone method) , debranching enzyme activity and other physiological and biochemical indicators.Three treatments were prepared, they were high-temperature group (35 ℃), low-temperature group (5 ℃)and the control group (25 ℃).The results showed that, (1) After domestication, Passer montanus body weight in low-temperature group decreased 0.80 g in total, body mass reached very significant level compared to the control group (p<0.01) ;body weight in high-temperature group increased 0.60 g in total, very significant level compared to the control group (p<0.01) . (2) Basal metabolic rate in high-temperature group in 0~1 weeks got obvious decrease, after four weeks domestication decrease amount of 0.39 mL O2/(g·h) , it reached very significant level compared to the control group (p<0.01) ;basal metabolic rate in low-temperature group in 1~3 weeks got obvious increase, after four weeks domestication increase amount of 0.51 mL O2/(g·h) , it reached very significant level compared to the control group (p<0.01) . (3) Body fat mass fraction in low-temperature group was lower 3.17% than that in control group, body fat mass fraction in high-temperature group was higher 1.46% than that in control group, the body fat mass fractions of tree sparrows among the low temperature group, the three groups were significantly different (p<0.01) . (4) The body debranching enzyme activity in muscle of tree sparrows among the low temperature group, the three groups were no significantly different (p>0.05) ;low-temperature group debranching enzyme activity in liver was very significant compared to the high-temperature group (p<0.01) . (5) Control group muscle glycogen was very significant compared to the low-temperature group and high-temperature group (p<0.01) ;Three groups liver glycogen was very significant compared to each other (p<0.01) . (6) The dry weight of kidney, pancreas and spleen in low-temperature group and high-temperature group were not reached very significant level compared them with the control group (p>0.05) .Temperature was the main environmental factors affecting the change of thermogenesis at the condition of the outside temperature.In the high-temperature, Passer montanus could adapt itself to the change of temperature by lowering body weight, basal metabolic rate, debranching enzyme activity in liver and muscle tissues to compensate the energy consumption from a series of physiological and biochemical reactions.

  Keyword: Passer montanus; temperature; basal metabolic rate; debranching enzyme; glycogen content;

  溫度是影響樹麻雀(Passer montanus)生存、生長及繁殖的重要因素,溫度在季節變化過程對樹麻雀新陳代謝的調節起著決定性的作用[1],不同溫度條件下,鳥類通過調節生理、行為和形態方面的適應性以維持能量收支平衡和體溫恒定.關于溫度對鳥類能量代謝和產熱影響的研究較多,如低溫馴化下庭園林鶯(Sylvia borin)的基礎代謝率和體質量明顯高于高溫環境[2];對熱帶鳥和溫帶鳥的比較中發現,非雀形目鳥類的基礎代謝率比雀形目鳥類要低[3];隨著溫度的增加,百靈鳥(Eremophila alpestris)的基礎代謝率逐漸降低[4];低溫下樹麻雀體內肝糖原含量降低,是因為肝糖原轉化為血糖用來供能[5];冬季樹麻雀提高產熱是通過增加肝臟線粒體呼吸、肌肉肝臟的細胞色素C氧化酶(cytochreme C oxidase, COX)活力和血清甲狀腺激素含量等途徑來實現的[6].糖原是動物體重要的儲能形式,以滿足動物的能量供給需求[7]128.糖原在分解過程中會產生多種酶,其中脫支酶是催化糖原脫支反應過程的關鍵酶[8,9].
 

不同溫度馴化下樹麻雀體征特點探究
 

  樹麻雀別稱麻雀、瓦雀和老家賊等,屬雀形目(Passeriformes)雀科(Fringillidae),分布在亞歐大陸,南至地中海,北至科拉半島,生活在房舍周邊的小樹及灌叢、牲口棚和農田等處,食性多樣,如谷子、蘇子、昆蟲和草籽等,是中國東北地區最常見的一種雀形目鳥類.在國內,對樹麻雀基礎產熱和能量代謝方面的研究較多,而對其脫支酶活性的研究相對較少.為了了解鳥類適應環境溫度變化的能量學策略,本文探討了不同溫度馴化下樹麻雀體質量、器官質量、基礎代謝率、體脂含量、脫支酶活性以及糖原含量的變化.

  1 、儀器與試劑

  1.1 、儀器

  電子天平BS210(德國賽多利斯公司);臺式高速冷凍離心機HERMLE Z323K (TGL-16M,湖南湘儀實驗室儀器開發有限公司);高壓滅菌鍋(LS-C50L,上海申安醫療器械廠);氧彈量熱儀(C2000 IKA,廣州儀科實驗室技術有限公司);超低溫冰箱,-86℃(Μ-6382E,北京昊諾斯科斯有限公司);動物氣體代謝分析儀(MOXAR,美國AEI公司);可見分光光度計(722N,上海精密科學儀器有限公司);智能光照培養箱(GZP-250A,南京紅龍儀器設備廠);數顯光照培養箱(250D,江蘇省金壇市榮華儀器制造有限公司).

  1.2 、實驗動物

  實驗用樹麻雀捕自黑龍江省齊齊哈爾市扎龍國家自然?;で?24°37'E~123°47'E, 47°32'N~46°52'N),于齊齊哈爾大學生命科學與農林學院動物學實驗室飼養.自由取食及飲水,適應飼養1周后,按體質量隨機分為高溫組(35℃)、低溫組(5℃)和對照組(25℃),每組各8只,組間體質量無明顯差異(p>0.05).將各組樹麻雀分別置于3個(8 L∶16 D)光照培養箱中,馴化4周.

  1.3 、主要試劑

  支鏈淀粉(北京生東科技有限公司);碘化鉀(天津市科密歐化學試劑開發中心);碘酸鉀(天津市東麗區天大化學試劑廠);濃硫酸(天津市富宇精細化工有限公司);蒽酮(中國醫藥集團上?;約涼荊?;氫氧化鉀,三氯乙酸,二氧化硅,冰醋酸,乙酸鈉,葡萄糖(天津市凱通化學試劑有限公司).

  2、 實驗方法

  2.1、 體質量及器官質量測定

  用電子天平測量體質量及各器官組織的鮮質量和干質量,精確到0.01 g.馴化開始后分別測定3組樹麻雀的初始體質量;馴化結束時測定3組樹麻雀的體質量及主要器官質量.

  2.2、 基礎代謝率測定

  基礎代謝率是維持動物正常生理反應和機體機制的最小產生熱量的速率,是動物維持身體各部分基本功能所需要的最小能量值[10,11].實驗采用動物氣體代謝分析儀測量樹麻雀的基礎代謝率,每隔7 d測定1次,測量前先將樹麻雀禁食4 h,稱量每只樹麻雀的體質量,精確至0.01 g.測定前,提前2 h將氧氣和二氧化碳分析儀打開預熱,并進行標定,硬件與軟件標定完成后,分別將樹麻雀放入標有編號的4個呼吸室內適應1 h,待樹麻雀呼吸穩定后開始測量,記錄每分鐘的耗氧量,共測定30 min,分別取5個連續穩定的數值計算.

  2.3、 脫支酶活性測定

  測定脫支酶活性的最適溫度為50℃,最適p H值為6.0,最適底物濃度為1%.于300μL 1%支鏈淀粉溶液和100μL的上清酶液中加入100μL乙酸鈉緩沖溶液(p H值為6.0, 0.5 mol/L),在50℃水浴中反應1 h,取出100μL反應液,加入2.5 mL 0.01 mol/L的稀碘液后迅速放入分光光度計測定OD值(620 nm),以未反應的酶液和底物混合物作為空白對照.在最適條件下作用1 h,將每1 min生成的支鏈淀粉在620 nm處光密度值增加0.01的酶活定義為一個酶活單位.

  2.4、 糖原含量測定

  肌糖原、肝糖原的含量采用硫酸-蒽酮測定法[7]127.

  2.5 、體脂質量分數測定

  體脂質量分數的測定采取索氏抽提法[12].體脂質量分數=(胴體干質量-抽提后不含體脂的胴體干質量)/個體體質量.

  2.6、 數據統計

  用SPSS軟件進行數據統計分析.體質量、器官質量、基礎代謝率、體脂質量分數、糖原含量和脫支酶活性均采用一元方差檢測組間差異;馴化因素對體質量、器官質量和基礎代謝率等的影響采用SPSS軟件多重比較LSD進行分析.

  3、 結果與分析

  3.1、 各處理樹麻雀的體質量和體脂質量分數及器官質量

  馴化初,各組樹麻雀體質量均無顯著性差異(p>0.05),隨著馴化的進行,高溫組、對照組樹麻雀體質量逐漸增長,低溫組樹麻雀體質量逐漸降低,到第3周,高溫組與低溫組比較出現極顯著差異(p<0.01).高溫組體質量在第3~4周內急劇增加,至馴化結束時共增加0.60 g,和對照組相比較,差異顯著(p<0.05);低溫組在1~3周體質量大幅降低,馴化完成時共降低0.80 g,與對照組相比較差異極顯著(p<0.01);對照組體質量增加幅度較小,第4周馴化結束時較初始體質量增加0.21 g(見表1) .

  表1 各處理樹麻雀的體質量
表1 各處理樹麻雀的體質量

  注:表中同列數據后的不同字母分別表示差異顯著(p<0.05)或極顯著(p<0.01),下同.

  對照組、高溫組、低溫組樹麻雀的體脂質量分數分別為19.26%,20.72%,16.09%,各組間差異均極顯著(p<0.01)(見表2) .

  表2 各處理樹麻雀的體脂質量分數
表2 各處理樹麻雀的體脂質量分數

  低溫組樹麻雀心、胃、腎、肝、胰、脾和消化道鮮質量均略高于高溫組;低溫組肝、胰、脾、胃、消化道鮮質量與對照組、高溫組相比較差異極顯著(p<0.01);低溫組心臟鮮質量與對照組相比較無顯著差異(p>0.05);低溫組腎臟鮮質量與高溫組相比較無顯著差異(p>0.05).高溫組、低溫組胰、脾、腎干質量與對照組相比較均無顯著差異(p>0.05);低溫組與高溫組、對照組相比較肝臟干質量差異極顯著(p<0.01);低溫組與高溫組相比較胃的干質量差異極顯著(p<0.01)(見表3) .

  表3 各處理樹麻雀器官的鮮質量和干質量mg
表3 各處理樹麻雀器官的鮮質量和干質量mg

  3.2 、各處理樹麻雀的基礎代謝率

  溫度馴化期間,高溫組的基礎代謝率總體呈逐漸下降趨勢,但在0~1周內下降幅度較大,馴化結束時比初始代謝率減少0.39 mL O2/(g·h),與對照組相比較差異極顯著(p<0.01);低溫組的基礎代謝率總體呈持續上升趨勢,在1~3周內急劇增加,馴化結束時比初始代謝率增加0.51 mL O2/(g·h),和對照組相比較,差異極顯著(p<0.01)(見表4) .

  表4 各處理樹麻雀的基礎代謝率m L·O2 g-1·h-1
表4 各處理樹麻雀的基礎代謝率m L·O2 g-1·h-1

  3.3、 各處理樹麻雀的脫支酶活力

  3組樹麻雀肌肉中脫支酶活性無顯著差異(p>0.05);低溫組、高溫組肝臟中脫支酶活性和對照組相比也無差異顯著性(p>0.05),但低溫組與高溫組相比差異顯著(p<0.05)(見表5) .

  表5 各處理樹麻雀的脫支酶活力
表5 各處理樹麻雀的脫支酶活力

  3.4 、各處理樹麻雀的糖原含量

  馴化4周后,低溫組和高溫組肌糖原含量與對照組比較,差異均極顯著(p<0.01),而低溫組與高溫組相比無顯著差異(p>0.05).各組樹麻雀肝糖原含量差異均極顯著(p<0.01)(見表6) .

  表6 各處理樹麻雀的糖原含量
表6 各處理樹麻雀的糖原含量

  4、 討論與結論

  溫度是影響鳥類能量代謝及產熱的重要因素之一,對其各項生理生化指標具有極其重要的影響.動物體質量的變化是能量收支是否平衡的直接表現形式,可以反映出其生理狀況隨環境變化所做出的一些適應性調節[13,14,15].低溫組樹麻雀馴化4周后體質量明顯下降,馴化期間,隨著體質量的逐漸降低,基礎代謝率反而持續升高,揭示了樹麻雀是通過降低體質量和增加代謝產熱來應對外界環境溫度降低變化的,可能是由于在低溫刺激下引起樹麻雀體內甲狀腺激素與腎上腺素含量上升,從而使耗能及產熱增加,導致體質量下降.相關研究顯示,鳥類的體脂質量分數與體質量呈正相關[16,17].低溫環境下樹麻雀主要通過顫抖性產熱來保持體溫的恒定,顫抖性產熱和最大代謝率在很大程度上決定了動物抵御寒冷的能力[18,19,20].顫抖性產熱的主要能源物質是脂肪,而脂肪積聚量的增加有利于鳥類的顫抖性產熱[21,22];體內積聚的脂肪是鳥類能量消耗的主要來源,它為鳥類在低溫條件下的體能維持和體溫維持提供主要的物質保證,隨著環境溫度的降低,通過耗費大量的脂肪以滿足機體對能量的需求,因此,體質量隨著體脂質量分數的降低而降低.本研究結果表明,樹麻雀體質量與基礎代謝率呈負相關,動物的基礎代謝率是由中心器官及代謝產熱器官共同決定的[23,24],低溫組樹麻雀肝、心、脾、胰腺和消化道質量均高于其他各組,高代謝器官質量的小幅度波動或相關因素會引起機體基礎代謝率的大幅度變化[25,26,27],因此,低溫組基礎代謝率也高于其他各組.低溫組樹麻雀基礎代謝率的提高,可能是因為氧化磷酸化過程發生在線粒體內膜上,降低了線粒體膜電位,從而導致基礎代謝率的升高[28].此外,還有研究表明,肝臟是動物體內最大和最重要的代謝活性器官,并且具有產熱功能[29],低溫組樹麻雀基礎代謝率的提高可能是線粒體呼吸速率的增加或肝臟質量特異性氧化酶活力提高所致[30].低溫環境下,樹麻雀為了調節體溫,引起樹麻雀胃質量和消化道質量的增加,消化食物獲得的營養物質在細胞呼吸作用下就會產生以熱能的形式釋放出來的能量.這與林琳[31]等研究環境溫度對白頭鵯代謝產熱的影響的結果一致.高溫組樹麻雀體質量增加,表明面對不同的環境溫度樹麻雀體質量產生適應性變化.高溫組樹麻雀體脂質量分數升高,可能是因為攝取的能量足以滿足身體對能量代謝的需求,多余的能量以脂肪的形式用于身體組織的構建.高溫條件下,樹麻雀呼吸速率下降,基礎代謝率減低,以調節產熱和散熱的平衡.

  脫支酶是參與肝糖原與肌糖原分解的關鍵酶之一[32].糖原含量及分解速率與脫支酶活性密切相關[33].肝糖原可分解為葡萄糖釋放入血液,而肌糖原分解主要通過肌肉自身收縮和激素與肌細胞的α受體結合2個途徑提供能量[34,35].樹麻雀受到低溫環境影響時,為了保持恒定的體溫,脫支酶活性增加,糖原加速分解為葡萄糖,葡萄糖通過血液運輸至各個組織中,為細胞呼吸提供底物,進而為自身供能[36].本研究發現,低溫組樹麻雀肝臟中的脫支酶活性較高,導致肝糖原加速分解,使肝糖原含量低于高溫組.肝臟脫支酶活性高于肌肉的原因是肝糖原可以直接轉化為血糖,而肌糖原卻不能.對照組樹麻雀肝糖原含量高于高溫組和低溫組,原因是春季為樹麻雀的繁殖期,為滿足繁殖需要,性活動引起胰島素等激素的分泌能促進血糖向糖原方向進行轉化并對肝糖原分解以及非糖物質轉化有抑制的作用,也可能是皮質醇激素含量升高,促進肝臟內糖異生活動的結果所致,這與馮照軍[37]的研究結果一致.低溫組肌糖原含量明顯低于高溫組,可能是:一方面,肌糖原分解產生的葡萄糖-6-磷酸的水解是糖異生過程中的關鍵步驟,如此產生的葡萄糖通過組織中的厭氧糖酵解途徑進行一系列反應,最終生成生物貨幣ATP以提供肌肉的活動需求;另一方面,肝糖原不足以滿足身體對能量的需求,促使肌糖原參與供能,這與本實驗室以往的研究結果一致[38,39].研究還發現,糖原含量的變化與體質量呈正相關[40].

  溫度對鳥類能量代謝具有極大影響,當環境溫度發生季節性變化時,對其整體水平、器官水平及酶學水平進行產熱特征的研究,有助于理解鳥類應對外界環境溫度變化的適應性策略.環境溫度降低時,部分鳥類通過降低體質量,增加基礎代謝率和消化器官的質量,提高脫支酶活性,促進肝糖原的分解,來補償能量的耗費.環境溫度升高時,部分鳥類通過降低基礎代謝率和脫支酶活性,抑制糖原分解,儲存多余的能量,這也是鳥類應對環境溫度變化的一種生存策略.

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